Algue

Algue

Les algues forment un groupe taxinomique constitué de plusieurs organismes aquatiques simples et d'organismes vivant dans des milieux humides tels que les surfaces rocheuses humides, les troncs d'arbres, les monticules de mousse ou la terre humide. Quelques espèces des déserts sont même endolithiques (c'est-à-dire qu'elles vivent dans les pores de la roche) et dépendent de la rosée comme source d'humidité. D'autres poussent sur la neige fondante ou vivent attachées sous la surface de glaces flottantes.

Les algues sont principalement des organismes photosynthétiques dont le corps est appelé thalle (c'est-à-dire qu'ils n'ont ni feuilles, ni tiges, ni racines). Chez toutes les formes photosynthétiques, la chlorophylle a est le principal pigment de photosynthèse. Les algues constituent des structures reproductrices non protégées. Chez certaines des formes morphologiquement les plus évoluées qui possèdent des tissus conducteurs, le tissu ne contient pas de lignine, un composé caractéristique des parois cellulaires des plantes ligneuses.

Classification

On considérait autrefois le groupe hétérogène des algues comme faisant partie intégrante du règne Végétal. Avec la nouvelle classification en cinq règnes, on considère que toutes les algues eucaryotes (cellules à noyau distinct) font maintenant partie du règne des Protistes, tandis que les algues bleu-vert ou Cyanobactéries (autrefois appelées Cyanophycées) et les Prochlorophytes sont classées dans le règne des Monères avec les autres organismes procaryotes (cellules sans noyau distinct, bactéries). Certains phycologistes (du grec phykos, « algue » et logos « science » ) considèrent toutefois encore les algues comme des plantes.

Structure

cellules
Les cellules d'algues sont parfois nues et parfois couvertes d'une paroi complète et rigide, d'une paroi incomplète (par exemple lorica ou thèque) ou d'une série d'écailles organiques ou inorganiques, de plaques ou de bandes. Parmi ces divers recouvrements, on trouve le plasmalemme, une structure vivante qui régule l'arrivée de matériaux dans le protoplasme de la cellule et leur sortie.

Reproduction

Beaucoup d'algues se reproduisent de façon végétative par division cellulaire ou par fragmentation, et plusieurs se reproduisent de façon asexuée en produisant des zoospores mobiles ou des aplanospores non mobiles. Les spores sont normalement produits dans des cellules non spécialisées ou dans des cellules spécialisées appelées sporanges.

De nombreuses algues se reproduisent de façon sexuée. Elles sont homothalliques ou hétérothalliques et se reproduisent par isogamie, anisogamie ou oogamie. Les Rhodophytes constitue une exception car le gamète mâle n'est pas pourvu de flagelle et n'est donc pas mobile. La fertilisation produit un zygote. Certains zygotes accumulent des réserves de nourriture, forment des parois cellulaires épaisses et résistantes et sont capables de survivre à une dessication prolongée. Leur cycle biologique est parfois principalement haploïde, et la méiose se produit alors quand le zygote se développe, ou principalement diploïde, et la méiose se produit avant la formation du gamète.

D'autres espèces d'algues produisent alternativement des générations isomorphiques ou hétéromorphiques (c'est-à-dire l'alternance des générations haploïdes et diploïdes morphologiquement semblables ou dissemblables). Chez les algues rouges, le cycle biologique inclut parfois un stade haploïde gamétophyte, un stade diploïde appelé carposporophyte et un stade diploïde tétrasporophyte.

Écologie

Distribution
Les algues se répartissent dans le monde entier et croissent partout où il y a de la lumière et de l'eau. Elles sont faciles à voir sur les côtes rocheuses de tous les continents (sauf l'Antarctique). Elles forment des masses flottantes (ou écume) notables dans les lacs et les étangs particulièrement productifs et s'attachent à des roches submergées ou à de grandes plantes aquatiques dans les lacs, les étangs et les cours d'eau peu profonds.

La côte pacifique du Canada abrite une flore plus riche que la côte atlantique où les espèces sont généralement plus petites et moins nombreuses. Sur la côte intérieure, les algues ne sont pas réparties de la même façon que sur la côte exposée à l'océan et cela s'explique surtout par les différences de salinité. Les algues marines subarctiques et arctiques sont moins diversifiées et abondantes. Les algues poussent peu dans les endroits non protégés.

Dans les régions marines du Canada, l'été se caractérise par la présence d'un grand nombre d'algues, l'augmentation étant particulièrement remarquable là où il y a une couverture de glace pendant l'hiver. La profondeur à laquelle croissent les algues dépend du taux de pénétration de la lumière. Dans les estuaires côtiers, le potentiel reproductif des algues est réduit et celles-ci sont morphologiquement différentes de celles qui vivent en milieu ouvert.

Taxinomie des algues

Les divisions taxinomiques formelles sont depuis longtemps abandonnées puisque l'on considère que les groupes d'algues sont suffisamment distincts pour que l'on puisse les diviser en comparant leurs pigments, leurs produits assimilateurs (réserves), leurs flagelles, la chimie et la structure de leur paroi cellulaire ainsi que l'aspect de leur ultrastructure cellulaire.

La microscopie électronique permet de mettre en évidence des caractéristiques structurales que l'on peut maintenant employer pour classifier les algues : flagelles (leurs poils), renflements, écailles, chloroplastes, réticulum endoplasmique du chloroplaste, thylakoïdes, phycobilisomes, écailles organiques et inorganiques externes, vésicules de dépôts siliceux, thèques, structure et division nucléaires et division cellulaire. Par ailleurs, les biochimistes analysent les détails moléculaires des pigments, les produits assimilateurs et les parois cellulaires. Aujourd'hui, quatre groupes évolutifs assez distincts peuvent être considérés comme des algues.

Algues procaryotes

Elles sont les premières à apparaître (par exemple les Cyanobactéries, les Prochlorophytes ou les Chloroxybactéries) et ont plus d'affinités avec les bactéries que les autres groupes d'algues, même si certains phycologistes les considèrent encore comme des algues.

Algues eucaryotes

Elles tirent probablement leur origine d'un ensemble de relations endosymbiotiques. On peut distinguer trois lignées évolutives comprenant différents types d'endosymbiose. La première lignée inclut les algues dont l'enveloppe de chloroplaste est faite de deux membranes (par exemple les Glaucophytes qui représentent un stade intermédiaire du processus évolutif, tandis que les algues rouges [Rhodophytes] et les Chlorophytes représentent l'achèvement de ce processus évolutif, ce qui donne les chloroplastes).

Le deuxième groupe est celui des algues eucaryotes dont les chloroplastes sont entourés d'une membrane supplémentaire de réticulum endoplasmique de chloroplaste (par exemple les flagellés eugléniens ou Euglénophytes et les dinoflagellés ou Dinophytes).

Le troisième groupe est celui des algues eucaryotes qui possèdent deux membranes de réticulum endoplasmique de chloroplaste, la membrane externe étant communément attachée à la membrane externe de l'enveloppe nucléaire. Entre le réticulum endoplasmique de chloroplaste et l'enveloppe de chloroplaste, se trouve un espace contenant des tubules, des ribosomes et, chez les Cryptophytes, des produits de réserve. C'est le cas, par exemple, des Cryptophytes, des Bacillariophytes ou diatomées, des Chrysophytes ou algues jaune-brun, des Prymnésiophytes, des Xanthophytes, des Eustigmatophytes, des Rhaphidophytes et des Phéophytes ou algues brunes.

Parois cellulaires

En général, la paroi est constituée de deux éléments : un constituant amorphe qui forme la matrice de la paroi cellulaire dans lequel est incrusté un constituant fibrillaire. Ce dernier forme la structure rigide de la paroi cellulaire et est généralement composé de cellulose. Le constituant amorphe est principalement composé de polysaccharides qui, chez certaines algues rouges et algues brunes, se trouvent en quantité suffisante pour être exploités commercialement (par exemple acide alginique, fucoïdine, carragénine, prophyrane, gelose).

Noyau

Le noyau des algues est entouré d'une enveloppe à double membrane, comme chez les autres organismes eucaryotes, et contient de l'ADN. Il existe deux types de noyaux chez les algues. Le premier se trouve chez les Dinoflagellés (Dinophytes) et les Euglénophytes et est appelé « mésocaryote ». Ce terme met en évidence la position évolutive des Dinoflagellés et des Eugléniens entre les procaryotes et les eucaryotes. Les autres algues ont un noyau eucaryote.

Pigments

Les pigments sont situés dans les chloroplastes. La structure fondamentale de l'appareil photosynthétique comprend un ensemble de vésicules aplaties et membraneuses appelées les thylakoïdes et situées dans une matrice appelée stroma. Ce sont les thylakoïdes qui contiennent la chlorophylle et qui sont le site des réactions photochimiques. Selon l'espèce d'algue, ils sont indépendants des autres ou empilés. Le chloroplaste contient parfois un pyrénoïde avec ses produits de réserve.

On trouve quatre types de chlorophylles dans les algues : a, b, c (c¹ et c²) et d. La chlorophylle a est présente dans toutes les algues photosynthétiques tandis que la chlorophylle b ne se trouve que dans les Euglénophytes et les Chlorophytes. La chlorophylle c est présente dans les Dinophytes, les Cryptophytes, les Rhaphidophytes, les Bacillariophytes, les Chrysophytes, les Xanthophytes, les Phéophytes et les Prymnésiophytes. Finalement, la chlorophylle d est un constituant négligeable de plusieurs espèces d'algues rouges.

Les chloroplastes, en plus des pigments de chlorophylle, contiennent d'autres pigments accessoires : les caroténoïdes (carotènes et xanthophylles) dont certains sont spécifiques à un seul groupe d'algues. Ces pigments sont en quantité suffisante chez certains groupes pour masquer la couleur verte de la chlorophylle et donner à la cellule une couleur brune ou jaune-brun (par exemple algues brunes, diatomées). On trouve des pigments de chromoprotéine solubles dans l'eau appelés phycobiliprotéines sur les thylakoïdes des Cyanobactéries et des Rhodophytes et dans ceux des Cryptophytes.

Flagelle

Plusieurs algues unicellulaires et coloniales ainsi que les zoospores sont pourvues de flagelles. Un flagelle est essentiellement une extension de la membrane cellulaire et comprend un axonème interne constitué de neuf paires (ou doublets) de microtubules répartis autour de deux paires. Le flagelle peut être lisse, poilu ou écailleux. Les groupes d'algues se distinguent par les caractéristiques de leurs flagelles.

Morphologie

Les algues présentent une grande variété de morphologie. Certaines sont flagellées, unicellulaires mobiles ou coloniales et d'autres se déplacent comme des amibes. Il existe également des formes palmelloïde : ce sont des formes non mobiles, qui se trouvent là où des colonies amorphes se développent et dont seules les cellules reproductrices sont mobiles. Les colonies dendroïdes ou « arbustives » sont une variation de cette forme. Il existe également des algues unicellulaires non mobiles. On les appelle coccoïdes.

Comme chez les formes mobiles, les colonies non mobiles existent également. Certaines espèces forment des filaments ramifiés ou non ramifiés, tandis que d'autres forment des thalles parenchymateux ou pseudoparenchymateux. Le type le plus évolué de port est le port hétérotriche où le thalle est pourvu d'une structure rampante qui l'ancre à un substrat et d'une structure dressée habituellement composée de filaments ramifiés. Il existe également des algues siphonnées ou coenocytiques où le thalle croît sans former de cloisons sauf pour la production de structures reproductrices.

Prolifération

Les milieux aquatiques ouverts, qu'ils soient marins ou dulçaquicoles, abritent des espèces d'algues qui sont trop petites pour être vues sans l'aide d'un microscope. On peut toutefois les voir lorsqu'elles forment d'immenses populations, comme dans les lacs eutrophes, ou quand elles prolifèrent soudainement (bloom ). Habituellement unicellulaires ou coloniales, ces algues forment le phytoplancton (de petites plantes aquatiques qui dérivent) et sont des productrices primaires dont se nourrit le zooplancton. Dans les eaux marines, les Dinophytes et les Bacillariophytes sont prédominants. Certaines espèces prolifèrent soudainement, comme quelques espèces de Dinophytes qui causent des marées rouges.

Dans les eaux intérieures comme celles de certains bras de mer de la côte de la Colombie-Britannique, de la baie de Fundy (voir Fundy, baie de et golfe du Maine) ou de l'estuaire du Saint-Laurent, les Dinoflagellés (Dinophytes) produisent une toxine qui se concentre parfois dans les mollusques qui mangent ces algues. Les oiseaux et les mammifères (et même les humains) qui ingèrent ensuite ces mollusques peuvent souffrir de paralysie et même mourir.

Habitats

Le Canada contient plus de 25 p. 100 des eaux douces de la planète, principalement dans des lacs et des cours d'eau. Le phytoplancton lacustre est bien développé en milieu ouvert et est particulièrement évident dans des lacs naturellement productifs ainsi que dans des lacs eutrophes, où des espèces de Cyanobactéries sont souvent prédominantes. Les milieux moins profonds abritent des algues benthiques (de fond) et des plantes aquatiques à racines.

Les algues épipeliques se trouvent sur les sédiments submergés, les algues épiphytes s'attachent aux plantes submergées ainsi qu'aux autres algues et les algues épilithiques et épipsammiques s'attachent aux roches et aux grains de sables respectivement. Plus de 90 p. 100 des espèces d'algue font partie des communautés benthiques et présentent des processus d'adaptation fascinants : par exemple, les algues épipeliques mobiles ont des rythmes migratoires verticaux endogènes. Les algues benthiques sont des productrices primaires importantes dans les lacs, les étangs et les cours d'eau peu profonds.

Les algues peuvent également vivre dans des habitats aériens où il y a suffisamment d'humidité, comme le sol sec ou les pores de roches dans le désert. Dans les milieux humides, on trouve les algues sur les troncs d'arbres, les champignons, les mousses et les hépatiques ainsi que sur les roches, le ciment et d'autres objets d'origine non naturelle. Certaines algues vivent dans des sources d'eau minérale et certaines algues vertes unicellulaires poussent sur la neige et sur la glace, par exemple la neige rouge que l'on peut voir l'été dans les bancs de neige fondants des montagnes de la Colombie-Britannique et de l'Alberta. Quelques espèces vivent dans de grandes concentrations de divers produits chimiques (par exemple le sodium, le magnésium, le chlore et le soufre) comme dans les étendues d'eau des prairies qui perdent de l'eau seulement par évaporation.

Quelques espèces vivent sur des animaux (épizoïques) ou dans des animaux (endozoïques) ainsi que sur d'autres organismes. Une algue verte du genre Cephaleuros est responsable de la rouille rouge du thé. D'ailleurs, dans certaines régions du monde, c'est la maladie la plus importante du thé et elle peut causer des pertes économiques considérables dans des cultures telles que celles du citron et du poivre.

Diatomées

Ces algues se préservent très bien dans les sédiments des lacs en raison de leur paroi cellulaire de silice très résistante. C'est pourquoi elles sont beaucoup employées pour retracer l'histoire du développement des lacs. Elles sont très utiles dans l'Est du Canada pour déterminer l'étendue de l'acidification lacustre. Dans l'Ouest, elles permettent de reconstituer les changements de l'état trophique des lacs, les fluctuations des niveaux de lacs et la paléosalinité. Dans ces deux derniers cas, les diatomées sont utiles parce qu'elles sont des indicateurs substitutifs sensibles aux changements climatiques.