Mollusques

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Les mollusques sont des invertébrés à corps mou, habituellement couvert d'une coquille, qui forment l'un des plus grands embranchements du règne animal avec quelque 100 000 espèces vivantes et environ 35 000 espèces fossiles. Cet embranchement inclut les gastéropodes, les ormeaux, les clams, les moules, les pieuvres et les encornets ou calmars. Les mollusques se retrouvent dans les milieux terrestre, marin et dulçaquicole et incluent certains des plus petits (gastéropodes et clams de quelques millimètres) et des plus gros Invertébrés (Calmar géant, jusqu'à 15 ou 20 m de longueur). Cet embranchement se caractérise par un pied musculaire ordinairement utilisés par les animaux pour se déplacer, une coquille calcaire sécrétée par le manteau charnu sous-jacent et un organe d'alimentation, la radula, membrane pourvue de dents acérées et pouvant être propulsée hors de la bouche (tous les principaux groupes ont une radula, sauf les bivalves).

Ils râpent les particules de nourriture (tissus animaux ou végétaux) par un mouvement de la radula vers l'intérieur de la bouche, puis la nourriture est transportée par des sillons ciliés vers l'oesophage et le tube digestif. Les bivalves se nourrissent principalement de particules en suspension dans l'eau. Elles sont capturées dans un mucus sécrété par les branchies et qui sert de filtre, puis acheminées vers la bouche. La coquille des mollusques est composée de cristaux de carbonate de calcium (parfois de carbonate de magnésium) répartis dans une structure organique. Les coquilles minéralisées ont laissé une riche collection de fossiles datant de l'époque des premiers vestiges animaux.

On croit que l'ancêtre des mollusques était un petit organisme rampant à symétrie bilatérale qui vivait dans les eaux peu profondes des océans et avait une coquille en forme de coupole. Il se nourrissait de petites algues qu'il raclait sur la roche. Sept principales classes de mollusques contemporains en sont issues : les monoplacophores, les polyplacophores (chitons) et les gastéropodes, trois classes ressemblant le plus à la forme primitive; et les aplacophores, les scaphopodes (dentales), les bivalves (clams) et les céphalopodes (pieuvres et calmars), quatre classes ayant considérablement divergé de la forme ancestrale. Les mollusques ont joué des rôles culturels et économiques importants dans l'histoire de l'humanité en raison de la diversité et de la beauté de la forme de leur coquille, de leur accessibilité et de leur importance comme ressource alimentaire et comme vecteurs de maladies. La malacologie est l'étude de la diversité, de la classification et de l'évolution des mollusques. Les paragraphes suivants traitent brièvement des sept principales classes de mollusques.

Monoplacophores

Petite classe comprenant environ sept espèces du genre Neopilina dont aucune n'est observée au Canada. Découverts sous forme vivante en 1952 lors d'un échantillonnage effectué par dragage en eaux profondes au large de la côte pacifique du Costa Rica, ces petits animaux (0,3 à 3 cm de longueur) n'étaient auparavant connus que par des fossiles datant du Cambrien (il y a 570 à 505 millions d'années). Leurs caractéristiques primitives comme une coquille unique en forme de coupole (d'où leur nom de monoplacophores), une tête peu développée ainsi que des reins, des branchies et des muscles rétracteurs du pied organisés en paires laissent croire que les monoplacophores sont un des premiers groupes de mollusques à être apparu. Ils sont adaptés à la vie dans les grandes profondeurs et mangent des plantes et des animaux unicellulaires ainsi que des débris d'éponges qu'ils raclent au fond de la mer.

Polyplacophores

Aussi appelés chitons, ces mollusques marins comptent environ 600 espèces vivantes dont la longueur varie entre quelques centimètres ou moins à plus de 30 cm. Leur nom, qui signifie « qui porte plusieurs plaques », fait référence à leur coquille formée de huit plaques distinctives qui se chevauchent. Leur coquille protectrice et leur pied large et adhésif leur permettent de vivre sur les rochers de la zone intertidale exposés aux vagues. Ils se nourrissent d'algues unicellulaires râpées à la surface des algues ou des rochers, de débris d'algues marines et parfois de matière animale. Leur tête peu développée, leur système nerveux rudimentaire, les formes larvaires primitives et leurs nombreuses branchies laissent croire que les chitons ont très tôt divergé de la lignée évolutive principale des mollusques. Le Chiton géant du Pacifique (Cryptochiton) de la côte Ouest canadienne est l'un des plus gros chitons au monde.

Gastéropodes

Cette classe, la plus nombreuse des classes de mollusques avec ses 75 000 espèces vivantes et environ 15 000 espèces fossiles, inclut certains des Invertébrés les plus communs : les patelles, les ormeaux, les bigorneaux ou littorines, les strombes, les buccins, les limaces et les escargots. On récolte et élève les gastéropodes partout dans le monde pour leur chair comestible. Certaines espèces d'eau douce sont d'importants vecteurs de maladies puisqu'elles sont les hôtes intermédiaires de la douve du foie et de la douve du sang qui parasitent les humains (schistosomiase). On recherche leurs coquilles pour leur forme et leur beauté. Les gastéropodes occupent plus d'habitats et comptent plus d'espèces que toute autre classe de mollusques. Cette radiation évolutive importante a été possible grâce à trois changements majeurs dans la structure ancestrale des mollusques : le développement d'une tête complexe avec des récepteurs et un système nerveux perfectionnés; l'enroulement de la coquille; la torsion de la coquille et de la masse viscérale de 180° sur la partie inférieure du corps.

L'enroulement et la torsion de la coquille ont évolué indépendamment. L'enroulement a probablement précédé la torsion, ce qui a transformé la coquille ancestrale simple et aplatie en un abri offrant une très bonne protection. La plus primitive des coquilles enroulées (que l'on trouve uniquement sur des espèces éteintes) était planispirée, c'est-à-dire que chaque spire était placée à l'extérieur de la précédente sur un même plan (comme une corde enroulée). Cette grande coquille, difficile à déplacer et probablement mal équilibrée, s'est améliorée par l'apparition de tours asymétriques autour d'un axe central. Le centre de gravité de cette nouvelle coquille était directement sur la ligne médiane du corps. La partie extérieure de la plus grande spire de la coquille forme la cavité palléale du manteau (tapissée de la membrane sécrétrice de coquille), qui abrite les branchies et les organes sensoriels servant à vérifier la qualité de l'eau, et qui reçoit les décharges des reins, des gonades et du rectum.

La torsion, qui semble être apparue après la coquille planispirée, a formé le tube digestif et le système nerveux en forme de U et a déplacé la cavité du manteau de l'arrière vers l'avant. Chez les gastéropodes vivants, cette torsion se produit au cours du stade larvaire. Son rôle dans l'évolution des gastéropodes ne fait pas l'unanimité. Certains croient qu'elle a été importante pour la larve (elle lui a permis de se cacher dans la cavité du manteau); d'autres, pour l'adulte (elle a amélioré le courant respiratoire). Une conséquence importante de la torsion de la cavité du manteau vers l'avant était le danger de contaminer la région frontale avec des déchets du rectum et des reins. La solution, qui demandait de rediriger le courant d'eau pour la respiration, a entraîné des modifications considérables de la forme de la coquille. Par exemple, la coquille perforée des ormeaux et des fissurelles permet un courant d'eau unidirectionnel par la cavité du manteau : il passe au-dessus de la tête, par les branchies, par la sortie du rectum et des reins et sort par les trous de la coquille.

Les gastéropodes se divisent en trois sous-classes : celle des prosobranches, la plus grande, est principalement marine et inclut les gastéropodes à torsion complète comme les patelles, les ormeaux, les buccins, les bigorneaux et les strombes. Les membres de cette sous-classe ont exploité un grand nombre d'habitats et de types de nourriture; certains sont même parasites. Ils se nourrissent de matière organique morte, de phytoplancton microscopique, d'algues marines et d'animaux qu'ils capturent (incluant les Poissons). Ils arrachent leur nourriture avec la radula. Les cônes ont des dents radulaires avec lesquelles ils injectent du venim dans leur proie. Certaines espèces de cônes peuvent être très toxiques pour les humains.

La deuxième sous-classe, celle des opisthobranches, est presque entièrement marine et compte environ 1100 espèces dont les nudibranches, les lièvres de mer, les papillons de mer et les bulles. Au cours de leur évolution, les opisthobranches ont subit une détorsion, et leur cavité du manteau s'est déplacée vers le côté. Leur évolution a été marquée par une tendance à la perte ou la réduction de la coquille et de la cavité du manteau, et à la perte des branchies. La disparition de la coquille peut avoir entraîné l'évolution de techniques de défense comme la nage, la sécrétion d'acide, les épines internes protectrices (spicules), la coloration qui permet le camouflage et la réutilisation des cellules urticantes intactes des coelentérés qu'ils capturent.

La troisième sous-classe, celles des pulmonés (du lat. « poumons ») a probablement évolué à partir des prosobranches. Elle compte environ 20 000 espèces d'escargots terrestres et de limaces, de gastéropodes d'eau douce et de quelques gastéropodes marins. Chez toutes ces espèces, les branchies ont disparu et la cavité du manteau s'est transformée en poumon. Ce groupe très abondant inclut de nombreuses espèces nuisibles pour les jardins et les cultures.

Aplacophores

Cette classe peu connue de mollusques sans coquille (leur nom signifie « sans coquille ») compte environ 250 espèces vivantes que l'on trouve dans les sédiments marins ou sur des hydroïdes et des coraux mous dans les océans. Ces petits animaux (mesurant jusqu'à cinq cm de longueur) en forme de ver ont une tête vestigiale, un système nerveux primitif et n'ont pas de coquille et de pied. La présence ou non du manteau est sujette à controverse. Les aplocophores sont surtout prédateurs ou charognards et se nourrissent à l'aide de leur radula. Leur position dans la lignée évolutive des mollusques n'est pas claire, car ils montrent simultanément une série de caractères très primitifs et très spécialisés. Ils ressemblent vaguement aux polyplacophores, et les deux groupes sont parfois placés dans un taxon distinct, celui des amphineures.

Scaphopodes

Cette petite classe de mollusques marins fouisseurs, aussi appelée dentales, compte environ 350 espèces vivantes. Leur coquille, de moins d'un centimètre à cinq ou six centimètres de longueur, est cylindrique et ressemble à une défense d'éléphant ouverte aux deux extrémités. L'animal s'enfouit dans les sédiments en tenant la partie postérieure de sa coquille, qui est la moins évasée, dans l'eau libre près de la surface du substrat. Un courant d'eau circule dans la coquille, entrant et sortant par l'extrémité postérieure. La bouche, les tentacules et le pied fouisseur sont situés dans la partie antérieure des scaphopodes, enfouie dans le sédiment. Les individus mangent des organismes microscopiques qu'ils ramassent avec leurs tentacules. Les dentales, plus particulièrement ceux du genre Dentalium, étaient recherchés comme décorations et utilisés comme monnaie d'échange par les Amérindiens de la côte du Nord-Ouest.

Bivalves

Également appelée pélécypode (« pied en forme de hache ») ou lamellibranches (« branchies lamellaires »), cette classe est exclusivement aquatique et inclut les clams, les moules, les pétoncles et les peignes, les huîtres ainsi que les tarets. Il existe approximativement 12 000 espèces, et le Canada abrite 415 espèces marines et environ 200 espèces d'eau douce. Les bivalves sont comestibles et ont joué un rôle important auprès des autochtones côtiers. Aujourd'hui, sur les côtes atlantique et pacifique, on les pêche commercialement et on en fait l'élevage (voir Aquaculture). Les bivalves produisent de la nacre et des perles d'eau douce et marines. La majorité des bivalves canadiens mesurent entre 1 et 10 cm, mais il existe des espèces de moins de 1 mm et d'autres de plus de 1 m. Ce groupe se distingue par sa coquille à charnière constituée de deux valves de calcaire (demi-coquilles) liées par un ligament à l'arrière. La charnière est souvent pourvue de dents s'engrenant les unes dans les autres de façon à aligner les valves.

Plusieurs espèces de bivalves ont un ou deux siphons (tubes protractiles) qui permettent l'entrée et la sortie d'eau. Leur tête est réduite puisque leurs organes sensoriels sont situés sur les parties externes du corps. Les espèces qui se nourrissent en filtrant les sédiments ont de petites branchies, tandis que celles qui pompent de grands volumes d'eau pour filtrer les particules en suspension en ont de grosses. Chez certaines espèces, les branchies sont minuscules et chez d'autres elles ont été remplacées par un rabat musculaire utilisé pour attraper de petites proies. Le pied sert à la locomotion et au creusement, mais peut être absent chez les adultes des espèces sédentaires. Les sexes sont habituellement séparés, mais certaines espèces sont hermaphrodites. Les espèces de plusieurs groupes effectuent un changement de sexe, selon l'âge ou les conditions externes. La fertilisation est habituellement externe et les stades de développement sont planctoniques. Un certain nombre d'espèces des eaux froides, boréales ou profondes élèvent les jeunes dans leur coquille ou dans une poche adaptée à cette fin. Leur système nerveux est simple et consiste en trois paires de ganglions reliées entre elles (masses nerveuses). Les bivalves sont pourvus d'organes sensoriels spécialisés incluant des statocystes, qui contrôlent la position, des yeux complexes sur les bordures du manteau ou sur les siphons chez certains groupes, et des organes sensibles aux vibrations.

Leur système digestif inclut un estomac aux mécanismes de tri ciliaire complexes et qui communique avec des diverticules digestifs complexes (sacs ou tubes glandulaires). Plusieurs groupes possèdent un stylet cristallin (tige translucide qu'ils sécrètent), au milieu du tube digestif ou dans un sac distinct, qui facilite la digestion. Leur intestin est court ou enroulé, et leur système digestif est parfois réduit ou absent. Les pétoncles et les espèces de quelques autres groupes peuvent nager brièvement pour s'éloigner d'un ennemi, mais la coquille dans laquelle ils sont enfermés favorise le sédentarisme (p. ex. se poser sur des sédiments ou s'enfouir dans des sédiments, s'attacher à un objet solide ou le percer). Ce mode de vie a limité les possibilités adaptives à des changements structuraux mineurs. Cependant, les bivalves sont abondants depuis des temps anciens. On les trouve fréquemment en grand nombre et les espèces filtreuses constituent un lien important entre les communautés planctoniques (qui dérivent) et benthiques (qui vivent au fond). On ne connaît pas leur origine et leur classification est sujette à changement. On reconnaît 5 sous-classes vivantes de bivalves et 12 ordres.

Céphalopodes

L'importante modification de l'ensemble tête-pied des mollusques ont conduit aux céphalopodes (du gr. kephalê« tête » et pous, podos, « pieds »), qui ont pour caractéristique un bec de perroquet (mâchoires cornées) entouré d'appendices préhensiles péri-oraux (bras) dérivés du pied. Les octopodes ont 8 bras couverts de ventouses; les calmars (ou encornets), les seiches ont 8 bras et 2 tentacules munis de ventouses ou de crochets, et le Nautile possède entre 60 et 94 bras simples. Parmi les 650 espèces vivantes de céphalopodes, seulement 3 espèces du genre Nautilus possèdent des coquilles externes. Ce sont les derniers tétrabranchiaux (céphalopodes à quatre branchies) vivants, mais on connaît des milliers d'espèces fossiles de nautiloïdes et d'ammonoïdes à coquilles du Paléozoïque (il y a 570 à 225 millions d'années) et du Mésozoïque (225 à 65 millions d'années). Les coquilles creuses offrent flottabilité et protection, mais les céphalopodes dibranchiaux (céphalopodes à deux branchies) modernes les ont perdues, apparemment au profit de la flexibilité et de la vitesse.

Ces carnivores marins prédateurs ressemblent peu aux autres mollusques. Leur manteau musculaire sans coquille externe sert de pompe pour évacuer l'eau par un entonnoir orientable dans n'importe quelle direction. Ce système de propulsion par jet permet une nage et des changements de direction rapides, comparables à ceux d'un Poisson. Leur capacité natatoire, les mouvements complexes de leurs bras, leur aptitude à changer rapidement de couleur et leurs yeux perfectionnés (semblables à ceux des humains) requièrent le système nerveux le plus élaboré du monde des Invertébrés. Seuls les Oiseaux et les Mammifères ont un plus grand cerveau relativement à la taille du corps. Les pieuvres, parfois appelées poulpes, apprennent rapidement et ont été utilisées dans les études sur l'apprentissage des animaux. Les calmars ou encornets sont aussi importants dans la recherche : leurs cellules nerveuses géantes ont joué un rôle déterminant dans la compréhension de l'électrophysiologie des fonctions nerveuses.

Bien que la majorité des céphalopodes du monde soient tropicaux ou subtropicaux, on trouve 46 espèces le long des côtes du Canada. Leur taille et leur abondance compensent leur faible diversité. Des spécimens du Calmar géant ou Kraken (Architeuthis dux) trouvés à Terre-Neuve avaient près de 20 m de longueur (tentacules inclus) et pesaient jusqu'à 454 kg.

Le Calmar géant est le plus gros des Invertébrés connus. Sur la côte du Pacifique, la Pieuvre géante du Pacifique (Octopus dofleini), le plus grand des Octopodes du monde, peut peser plus de 80 kg. On la pêche commercialement ainsi que trois espèces de calmars : Loligo opalescens dans l'Ouest, Loligo pealei et Illex illecebrosus dans l'Est. À Terre-Neuve, dans les lieux de pêche à la turlutte, l'Encornet nordique, Illex illecebrosus, est réputé pour ses exploits. À l'origine, on le capturait comme appât pour la pêche à la morue, mais avec des prises annuelles de 410 t, cette pêche constitue l'une des plus grosses pêches de céphalopodes au monde. Séché ou congelé, cet « appât à poissons » est un mets de choix sur les marchés orientaux et méditerranéens. Lorsqu'on le fait cuire rapidement, sa chair est tendre et sa saveur délicate semblable à celle des crevettes et des pétoncles. Les céphalopodes sont parmi les ressources alimentaires les plus importantes et les plus sous-utilisées. Les céphalopodes abyssaux constituent une part importante du régime alimentaire de plusieurs baleines. On a estimé que les cachalots en consommaient à eux seuls quelque 800 millions de tonnes chaque année, ce qui représente plus de 10 fois les prises totales annuelles de poissons par les humains. Les pêches de céphalopodes représentent un intérêt particulier, car la plupart des espèces croissent rapidement, se reproduisent et ne vivent qu'un an ou deux.